臺灣與亞洲大陸「橫斷山脈」的生物高度相近？這個「間斷分布」是如何辦到的？——《橫斷臺灣》導讀

• 作者／洪廣冀 臺灣大學地理環境資源學系副教授

延伸閱讀：世界屋脊之上，北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

一八八一年，五十八歲的華萊士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913），出版了《島之生》（Island Life）一書。在此二十二年前，華萊士與達爾文同時提出演化論，讓這位昔日以販賣標本維生的採集者，頓時成為英國科學界的新星。

然而，由於華萊士對通靈與催眠的興趣，以及無法接受達爾文全然把造物者排除在演化之外的見解，他一直處在當時英國的科學圈外。讓華萊士走出自己的路、且在科學界大放異采的便是生物地理學，特別是島嶼的生物地理學。

《島之生》成為生物地理學的經典，其深邃與比較的視野會由著名的演化學者、螞蟻專家、生物多樣性概念的提出者以及普立茲獎得主威爾森（E. O. Wilson, 1929-2021）所繼承，並在其與羅伯特．麥克阿瑟（Robert MacArthur）合撰之《島嶼生物地理學之理論》（The Theory of Island Biogeography, 1967）中發揚光大。

在《島之生》中，華萊士花了相當篇幅討論臺灣的生物相。他說這個被葡萄牙人稱為 Formosa 的島嶼，直到相當晚近，對博物學者來說，都是個「未知之地」（terra incognita）。他表示，感謝斯文豪（Robert Swinhoe, 1836–1877）於一八五六至一八六六年的採集，博物學家得以一窺臺灣的生物相，且細究其與周邊區域的關係。

華萊士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）圖／wikimedia

在華萊士的時代，論及臺灣生物相的特殊性時，一般見解是臺灣的生物相與對岸的大陸有著密切關係；即臺灣與大陸本為一體，生物相也彼此相通，臺灣海峽的「陷落」是相當晚近的事，導致臺灣生物相與中國大陸生物相兩者仍是密不可分。

華萊士挑戰此通說，認為從生物地理學的角度，臺灣與中國大陸的分離（separation）比一般以為的來得早，具體表現在臺灣島上已出現自己的特有種，且生物相中包含大量東南亞、喜馬拉雅、日本與印度的成分。在如此界定臺灣生物相的特色後，華萊士依照島嶼與大陸的關係遠近，將幾個緊鄰大陸的島嶼生物相排入一個序列。他認為，與大陸關係最近者為英國，關係最遠者則是臺灣。

本是同根生？台灣與大陸生物相的間斷分布

在判斷臺灣生物相之獨特性時，華萊士援引生物地理學中最大的謎團及最歷久彌新的主題：間斷分布（disjunct distribution）。間斷分布的內涵很簡單：高度相近、且在演化上具備深切之親緣關係的動植物出現在相距很遠的地點。

間斷分布示意圖。圖／中華民國地質學會

對於間斷分布，還不具備演化概念的博物學者會訴諸造物者之意志。他們認為，既然物種是造物者所創造，且造物者在造物時，勢必會顧及各物種適合的生育地，若兩地的環境相近，即便相隔甚遠，上頭可發現類似的物種，不僅合理，甚至可作為造物者存在的證明。

對十九世紀的博物學者而言，當他們已逐漸發展出物種演化的概念，開始不滿把什麼事都推給造物者的解釋方式。他們援引陸橋、冰河等大尺度的地質變動，再把動植物本身的遷徙能力考慮在內，把間斷分布轉化為可以研究的科學問題，而不是證明造物者存在的一則注腳。

年輕島嶼與古老陸塊的關聯

目前科學界對臺灣島及其生物相理解，相較於華萊士的時代，已不可同日而語。在華萊士的時代，地質學者還沒有「板塊」的概念，當然無從以「板塊擠壓」的概念來理解臺灣島的起源。

我們現在已經知道，臺灣並非如華萊士所以為的，很早就從大陸分出，再隨著時間，一度與大陸曾經高度類似的生物相，逐步演化出自己的特色。目前研究者接受的說法是，臺灣是從海中隆起的島嶼，相當年輕；這個島上曾經空無一物，但也因為如此，加上其多元複雜的地形，它成為來自四面八方動植物的收容所與驛站，從而造就華萊士所觀察到的獨特性。

華萊士對臺灣及其生物相之身世的判斷或許有誤，但有一點是正確的，即臺灣是研究間斷分布的寶庫。在華萊士以降之生物地理學者的努力下，臺灣與日本、東南亞之植物相的關聯已日漸清晰；唯獨臺灣與其所謂「喜馬拉雅」的關聯，即便研究者投注大量心力，還是局限在個案的盤點上；其整體的圖像，乃至於催生此間斷分布的機制，還是包裹在迷霧之中。

二○二三年，臺大森林系博士游旨价出版《橫斷臺灣》，處理了臺灣與華萊士所言之「喜馬拉雅」的關聯，從臺灣的角度將其詮釋為「橫斷山－臺灣間斷分布」。離《島之生》的出版已過了一百四十二個年頭，旨价這本《橫斷臺灣》，是世界第一本處理臺灣與橫斷山之植群關係的專書。

橫斷山脈衛星照片。圖／wikimedia

閱讀《橫斷臺灣》時，對臺灣生物相感興趣的朋友應會驚訝，原來一些我們以為「很臺灣」的物種，如臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）、杜鵑、小檗，乃至於那些盛開在三千餘公尺高山的花草，竟同時在橫斷山及其周邊現蹤。乍看之下，此間斷分布的出現讓人難以理解。

臺灣與橫斷山或所謂「喜馬拉雅」在空間上的距離自不待言，在時間尺度的差距更不容小覷。從地質年代來看，臺灣是年輕的島嶼，橫斷山卻是地球上最古老的陸塊之一。臺灣的生物相該如何跨越漫長的時空差距，進而與橫斷山產生連繫？

要回答前述問題，我們得先從橫斷山的身世開始。旨价告訴我們，橫斷山不是一座山，而是面積達五十萬八千七百平方公里、海拔平均在三千七百三十公尺的龐大地域。岷山山脈、邛崍山脈、大雪山脈、沙魯里山脈、芒康山脈、他念他翁山脈、伯舒拉嶺共七條山脈構成它的肌理，怒江、瀾滄江與金沙江則構成其血脈。橫斷山的西界即為喜馬拉雅山，東側則為岷山及四川盆地之西緣與西南緣。

植物學者估計，目前橫斷山至少有三千三百種特有種與八十九個特有屬，高山植物的特有種比例為北半球之首。以旨价的話來說，

「橫斷山是北半球最著名的山之國度，高山地帶的存在時間可能至少有三千萬年。」

可能的原因是冰河嗎？

然而，橫斷山之植物相的豐饒是一回事，與遙遠的臺灣島產生連繫，又是另一回事。旨价告訴我們，要回答「橫斷山－臺灣間斷分布是如何可能」此將近半世紀的謎團，我們得回到約二百五十八萬年前的冰河期。在那個絕大部分地表均為冰河覆蓋的時代，當許多生命因而消亡，喜愛寒冷氣候的植物反倒伺機擴張。

可以這樣想像，今日臺灣杉的祖先，便是在一片冰天雪地中，離開了橫斷山，一路生根繁衍，越過臺灣陸橋，抵達臺灣。非常有可能，在臺灣陸橋兩側，曾經是繁盛的針葉樹海。此後，當全球進入間冰期，氣溫回升，前述臺灣陸橋兩側的樹海逐步衰亡；落腳臺灣的山地植物祖先，遂遷往高處避難，因而形成間斷分布。

臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）圖／行政院農業委員會

於是，旨价表示，「與世獨立的臺灣高山，成為間冰期時橫斷山東遷生物譜系的避難之所。」他告訴我們：「作為山岳之島，位於東亞島弧的臺灣，得天獨厚地擁有一塊遼闊的高山地貌。」那麼，對臺灣人而言，瞭解此間斷分布又有何意義？他的回答是：

「從生物演化的歷史來看，隱藏在這片山域中真正珍貴的無形之物，是由臺灣高山上橫斷山後代守護萬年的回憶，一段臺灣與世界最古老之山之間獨一無二的連結。」

旨价的這段話讓我想起《山椒魚來了》這部紀錄片。與臺灣杉、櫻花鉤吻鮭等物種類似，山椒魚同樣是冰河孑遺生物，在因冰河生長與衰退誘發的生物大遷徙過程中，在臺灣找到容身之處。

《山椒魚來了》不僅揭露此臺灣特有生物少為人知的故事，更讓人動容的，該片同時也讓我們看見一群為臺灣生態研究犧牲奉獻的當代博物學者，以及串連起這群人的信念與友誼。該片的一個主題為「我們都是特有種」；在看完該片後，我在筆記本寫下：是的，我們都是特有種，因為我們彼此相連。

植物獵人

旨价表示，橫斷山讓人著迷之處，不僅是其地形，或是植物千萬年來的演化，還包括好幾代人們的「築夢」。在一處段落，他細數他如何跟隨眾多先行者的腳步：

我在不知不覺中，將威爾森來到松潘尋找美麗百合與蘭花的故事牢記於心，對於虎克與佛雷斯特關於喜馬拉雅杜鵑花的癡迷感同身受。我站在瀾滄江與金沙江的分水嶺（雲嶺），想像金敦－渥德在三江峽谷的驚險冒險，也在蒼山上眺望洱海，幻想賴神甫辛勤採集植物的身影。每每經過玉龍雪山，我都會想起納西族植物嚮導「老趙」（趙成章）的家族，以及長居在此記錄東巴文化的洛克。橫斷山的山上，不僅有植物的繽紛身影，也滿溢著博物學者的遺緒。

為了幫助讀者理解旨价追逐的是什麼樣的夢想，容我在此提供旨价提及之植物採集者的小傳：

虎克（Joseph Dalton Hooker, 1817-1911）為十九世紀下半葉英國最重要的植物學者；一八四七年間，他赴喜馬拉雅山區，展開為期三年的植物學探險。長期主掌皇家邱園（Royal Botanical Gardens at Kew）的他，為達爾文好友，也是演化論得以形成與傳播的重要推手。

威爾森（Ernest Henry Wilson, 1876-1930）同樣是英國人；在邱園受過植物採集的訓練後，於一八九九年被著名的園藝公司 James Veitch & Sons 僱用，前往中國採集，開啟其東亞首屈一指之「植物獵人」的傳奇生涯。從一九〇七年起，他開始為哈佛大學的阿諾德樹木園（Arnold Arboretum）採集，重點仍放在東亞，並於一九一八年時來到臺灣採集，稱臺灣的森林是「東亞最美麗者」（the finest forest in East Asia）。

佛雷斯特（George Forrest, 1873-1932）亦為英國人；在前往澳洲淘金失敗後，他為愛丁堡大學植物園工作，於一九〇四年起，七次前往中國雲南及其周邊區域，重點放在當地種類繁複的杜鵑花。

金敦—渥德（Francis Kingdon-Ward, 1885-1958）出身學術世家，父親為劍橋大學的植物學者，本身也曾前往劍橋大學就讀。然而，他並未完成學業；與其在標本館中工作，他更鍾情採集者的生涯。從後見之明來看，中斷學業是個明智的選擇。他過世時，在論及中國西南之植物相時，沒有人可以不提金敦—渥德的名字。

生涯最為坎坷者則是洛克（Joseph Charles Rock, 1884-1962）。洛克生於奧地利維也納，年少時，不滿家中為其做的職涯規畫，他憤而逃家。在歐陸各國流浪後，他來到美國，又前往夏威夷。一九一七至一九二〇年間，他投入夏威夷的植群研究，其成果引起美國農業部的注意。後續十三年，他前往於雲南及其周邊，為美國農業部（United States Department of Agriculture, USDA）、哈佛大學的阿諾德樹木園及其他機構採集植物。他的興趣也擴延至當地原住民納西族的社會與文化。一九六二年，終身未婚的洛克於夏威夷過世，他是世界首屈一指之中國西南植物相及納西族研究的權威。

什麼樣的推力與拉力讓前述採集者前仆後繼地遠赴雲南及其周邊地帶，即旨价所稱的橫斷山？首先，隨著鴉片戰爭的結束，中國門戶大開。歐美園藝界摩拳擦掌，準備從這個莫大的土地上，帶回世人還不知道的植物寶藏。

蘇格蘭人福鈞（Robert Fortune, 1812-1880）於華南的植物探險已證明植物採集是門「好生意」。福鈞將武夷山的茶苗運至大吉嶺栽植，終結了中國在世界茶葉市場的獨霸地位；他還發現蓪草所製作的米紙以及園藝植物芍藥等，既滿足了植物學界對中國植物相的好奇，同時也在園藝學界引起陣陣旋風。有了福鈞的成功在先，考慮到中國廣闊的領土，何處才是植物獵人的下一處獵場？答案很快地浮現：中國西南。

中國西南的植物爭奪賽

十九世紀末期的大英帝國，除了從中國沿海往內陸挺進外，另一重要路線便是從緬甸入侵。一八八○年代，英國控制緬甸全境，正式將之收入大英帝國版圖。夾在兩條路線間的就是中國西南山地。在以軍事與外交手段建立初步政治秩序後，博物學採集者接踵而至。

對他們而言，當地繁複的生物相既蘊含著物種起源中心的解答，同時也是大英帝國得以富強的鑰匙。除了為帝國與科學服務外，對於採集者而言，採集與探險也有一層個人的意義。他們有不少是在主流社會中格格不入的邊緣人；因為無法遏制自己流浪的欲望，他們無法忍耐在室內的長期工作，也由此阻斷了他們翻身或階級流動的契機。前往世界最少人探索的角落採集，帶回少為人知的物種，將其所見所聞出版成書，便成為他們成名的最佳途徑。

值得注意的是，約當此時，美國也加入爭奪中國植物資源的行列。對此，不能不提者為哈佛大學的阿諾德樹木園與美國農業部。前者由波士頓商人之子及林學家薩均特（Charles Sprague Sargent, 1841-1927）主持，後者則以植物探險家、農藝學家費爾柴德（David Grandison Fairchild, 1869-1954）馬首是瞻。

薩均特與費爾柴德堅信，要讓美國變得富強，關鍵是引入世界各地的有用植物。那是美國開始成為眾多移民首選的時代，美國社會開始擔憂糧食生產不足以支應倏地膨脹的人口，引入他國之經濟作物為可能的解決辦法之一。與之同時，生活在都市的中產階級，對於都市公園、造景也有更多的需求。除了美國原生植物外，他們也希望能徜徉在滿布珍稀植物的公園中。

薩均特與費爾柴德均把中國之植物資源視為美國富強的關鍵之一。以其個人財力、政府預算以及在上流社會中無遠弗屆的網路，他們「挖角」了當時最富盛名的植物獵人，令其將採得的異國植物寄回美國，經專業育種後，再分配至美國農家與一般家庭。

薩均特與費爾柴德的植物引入計畫深刻地改變了美國的農業與園藝地景，也因為兩人在產官學界的影響力，美國逐步浮現為世界的園藝、農業與造景大國。

薩均特與費爾柴德的植物引入計畫深刻地改變了美國的農業與園藝地景，也因為兩人在產官學界的影響力，美國逐步浮現為世界的園藝、農業與造景大國。圖／envatoelements

帶動生物學研究的新星——遺傳學

此外，不能不提的是，隨著遺傳學（genetics）與實驗科學的發展，前述植物探險也被賦予了不同的意義。一九○○年代前後，生物學家「發現」了孟德爾的豌豆雜交實驗。這位在花園中培育著豌豆、觀察其性狀，並試著以數學描述其性狀變異之邏輯的奧地利神職人員，開啟了一門與傳統博物學有別的學科，生物學者稱之為遺傳學。

當時離達爾文一八五九年出版《物種起源》已過了將近半世紀；就科學社群而言，關心的已不再是物種是否演化，反倒是人類該如何操控演化。隨著遺傳學逐步羽翼豐滿，各種新奇的演化理論紛紛出籠。例如，允為遺傳學奠基者之一的德佛里斯（Hugo de Vries, 1848-1935），主張物種並非如達爾文以為的緩慢且漸進的演化，反倒是以跳躍式的突變（mutation）。

這些新穎的科學理論燃起大眾對於生物學的興趣。既然演化是可以操弄的，且生命是可以掌控的，若可以從世界各地取得各種深具經濟與景觀價值的物種，無疑就擁有了大量的材料，科學家便可在實驗室與花園中，好整以暇地製作新種。

植物獵場的嚮導——納西族人

然而，這些野心勃勃的植物獵人，當他們踏上中國西南時，若無在地人對周遭環境的知識，再有經費與科學知識的加持，同樣也是枉然。對此，不能不提者便是旨价提及的「老趙」。老趙的全名為趙成章，納西族人。當佛雷斯特與金敦—渥德至中國西南採集時，他們便是與老趙接觸，由其出面招募感興趣的年輕人。當老趙招募到一批生力軍後，佛雷斯特與金敦—渥德再傳授植物採集的程序與要求，以老趙為工頭，帶領族人執行兩位採集者交付的工作，又或者帶領他們前往採集。

長久以來，植物學者與歷史學者都不知道佛雷斯特與金敦—渥德的豐功偉業背後，還存在著如此的幕後功臣。一直到人類學者穆格勒（Erik Mueggler, 1962-）撰寫《紙之路》（The Paper Road），老趙及其他納西族人的面容才逐漸明晰。

穆格勒告訴我們，老趙等納西族人前往山區採集時，他們不只是為了採集者的錢，同時也在回溯經典中記錄之祖靈返鄉的路徑。他們為了一群離家背井的外國人採集，同時也在返回其宗教信仰中的原鄉。穆格勒指出，科學知識與在地知識的交流是雙向的；對佛雷斯特與金敦—渥德而言，當他們踏入納西族人的領域時，或許認為這是片沒有人的「荒野」。然而，在與納西人一再重訪祖先走過的路徑，這群在自身社會常常感覺格格不入的外國人，也找到了心靈的寄託，一個他們也會叫作家鄉的地方。

回家

有人曾對我說，居住在臺灣這座島嶼，不時會有一種被世界遺棄的感覺。是的，這座孤懸海中的島嶼，的確也曾令我感到孤單。但我藉由山地植物的生命，理解到島嶼並不孤獨，它不是生物演化的死胡同，當然也不會是旅程的終點。

二〇一九年，初踏上橫斷山的旨价，心中充滿「他鄉遇故知」的興奮。他「天馬行空」地想著：「橫斷山真像是放大了數千倍的中央山脈。不僅山更高、谷更深，植物種類也更多更新奇。如果有天臺灣從島嶼變成一片大陸，那麼中央山脈的模樣，應該就和眼前的橫斷山一樣吧！」

然而，旨价隨即發現，「橫斷山不僅僅只是我幻想中那放大了數千倍的中央山脈」，且「橫斷山能為臺灣山地所揭示的，遠遠超過植物種類間的相似性」。事實上，旨价認為，橫斷山與臺灣的山巒宛如「鏡中的兩座山脈」；「每當我向橫斷山走近一步，我也就朝心中的臺灣山林愈靠近了一步。」

尺度縮放：用不同角度看世界

以地理學的術語，在探究臺灣與橫斷山之間的關聯時，旨价當中經歷了所謂的尺度縮放（scaling）。什麼是尺度縮放？各位應當都有使用 google map 的經驗。為了要搞清楚自己的位置，我們會不時調整右下角的尺度，把地圖拉近或拉遠一些，這便是尺度縮放。那麼，尺度縮放與間斷分布有何關聯？如前所述，間斷分布的核心「是相距甚遠的地點可發現相似的物種」，但什麼是相似性呢？各位應該都有類似經驗——當站在遠處端詳一對同卵雙胞胎時，會覺得兩人看起來非常類似；然而一旦靠近些，又會發現當中存有不少差異。換言之，「像不像」的判斷會涉及觀看者到底站多遠，也就是取決於你所採取的尺度。

在《帝國、氣象、科學家：從政權治理到近代大氣科學奠基，奧匈帝國如何利用氣候尺度丈量世界》（Climate in Motion: Science, Empire, and the Problem of Scale）中，環境史家黛博拉．柯恩（Deborah Coen）重探了尺度縮放此地理學概念。她指出，「尺度縮放是一種軀體學習的體驗」，「為了將自己定位於遙遠的地方或是久遠的過去，我們必須依賴他人的知識。這也使得尺度縮放成為一種社會過程，通常以衝突和協調為其特色。」她也提醒讀者，尺度縮放也是個「情感過程」，

「『它』修正我們對世間事物彼此之相對意義的判斷，就是在形成新的依戀之際，同時放下一些舊有的執著。因此，尺度縮放往往伴隨產生渴望和失落感、異國風情的誘惑以及思鄉的痛苦。」

尺度縮放是《橫斷臺灣》最讓我欣賞的部分。為了釐清臺灣與橫斷山的「相似性」，旨价展開了一系列的尺度縮放；與之同時，他也以誠懇的筆觸，關照自己在尺度縮放過程中的摩擦、猶疑、痛苦、依戀與喜悅。如此的關照讓本書不只是本「科普」書籍，更是一個年輕的植物學家如何地以身為度。

《橫斷臺灣》是旨价的第二本書。他的第一本書是《通往世界的植物》，同樣是在處理間斷分布的主題，但視角則由臺灣往東，越過太平洋與美國西部，探討生物地理學所言的「東亞－東北美間斷分布」。在撰寫該書推薦詞時，我以美國植物學者——同時也是前述隔離分布最主要的發現者——阿薩．格雷（Asa Gray, 1810-1888）的一句話，邀請讀者進入旨价的世界：「你願不願意靠過來，看看萬綠叢中的一個我。」

行文至此，我也想替旨价發出一份邀請函：

「你願不願意站遠一些，從多重尺度審視我們腳下這塊土地，以及在這個島嶼上繁衍百萬年之久的生靈？」

——本文摘自《橫斷臺灣》，2023 年 7 月，春山出版，未經同意請勿轉載。

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