臺灣美麗的森林怎麼形成？東亞地區的氣候變遷如何影響生態？——《橫斷臺灣》

植物學者／獵人威爾森曾說：「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠，她最美麗的，是生機蓬勃的樟櫧森林，以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」，指的就是殼斗科苦櫧屬物種，而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森，許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林，認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡，山地樟櫟林樹冠細密相連，遼闊的冠層也沒有太大的起伏；光潔的葉片，映著日光，遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代，山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊，但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林？時至今日，我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛，而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述，臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源，必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看，東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊，但主體仍在亞熱帶地區（北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間）。在亞熱帶，這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性，也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系（臺灣山毛櫸，以及著名的鐘萼木、昆欄樹等）。

四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝／《橫斷臺灣》

過去半個世紀來，許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源，對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來，因為它分布之處，正是東亞最人口稠密與富庶的地帶；二來，森林裡許多樹種都是優良的經濟林木，極具應用價值。在許多學者眼裡，東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍，除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外，另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風，成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知，森林是水的故鄉，但水更是森林的母親。夏季，由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣，替植物營造有利於生長的環境。長久以來，學者們不斷想驗證，在宏觀歷史上，東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯，卻始終受限於資料與分析技術，到不久前都還夙願未償。

二○二二年，研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術，他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群（根據粗略的統計，東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群，分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十），為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析（meta-analysis）的方法，統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現，東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間（例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬），而各優勢類群之中，物種多樣化的時間則都稍晚一些，落在中新世晚期（大約八百萬年前）。這兩個時間點十分關鍵，因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代，而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

東亞常綠闊葉林分布圖。圖／《橫斷臺灣》

無疑的，時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說，凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過，儘管這個初步結果令人興奮，但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果，他們想用優勢類群之外，更多的類群測試這個時間規律。意即，他們想知道整片森林中，每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志，對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響，東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂，維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長（尤其是在亞熱帶地區），更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間，海洋季風尚未深入東亞地區，化石證據告訴我們，東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段，而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來，東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件？將本該荒煙蔓草，一如北半球其他亞熱帶地區的東亞，轉化爲至今日萬物向榮的模樣？

過去半個世紀，學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭，試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡，不斷地歸納出一個結論：巨變確實存在。

然而，意外的是，這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸，一塊舉世無雙的高原的隆起，扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》，2023 年 7 月，春山出版，未經同意請勿轉載。

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